酵母好忙

世界各地許多文化和歷史中出現不同口味的酒精飲品。視乎當地盛產的農作物，較溫暖的南歐如西班牙、意大利和法國等地多出產葡萄酒，而英國、北歐和德國等較涼的地區就出產用大麥製造的啤酒。釀造啤酒所需的穀物原材料富含澱粉質，需要先水解成為簡單醣，配合適當的環境才可以讓酵母生長並發酵產生酒精。 

科學家從自然界中已分辨出 1,500 種以上酵母菌，而最常用作發酵的是釀酒酵母 (Saccharomyces cerevisiae)。在有氧環境下，酵母細胞通過呼吸作用將葡萄糖轉化成二氧化碳和水，產生「能量貨幣」三磷酸腺苷 (ATP) 並用以迅速生長。但在缺氧條件下，酵母為了獲得能量生存便需要進行酒精發酵。簡而言之，酵母細胞內啟動另一條不靠氧氣的 ATP 生產線，把葡萄糖轉化為二氧化碳和副產品乙醇 (酒精)，是釀酒不可或缺的生物過程。

酵母自古就滋養着人類的文明。據載，美索不達米亞人早在 8,000 年前已經懂得釀造啤酒。考古學家相信原始的釀酒方法很可能在一萬年前就已經存在。由穀物煮成的濃糊放久了，存在於空氣中的酵母便自然會將之發酵，形成一種有營養而又使人昏醉的飲品。酵母經過釀酒工匠一代傳一代的篩選而不斷演化，到 18 世紀末，啤酒酵母和巴斯德酵母 (S. pastorianus) 被分辨出來。

現今，我們會用高效率的人工培養酵母菌株來工業生產啤酒，不過，釀造啤酒所涉及的生物化學過程在這數千年來都沒有改變。各地的啤酒工匠雖然各有獨門秘方，但是做法離不開以下的步驟。首先是用水將大麥浸泡使之發芽，澱粉酶和蛋白酶漸漸在麥芽中產生。然後緩慢加熱至 80°C 將麥芽殺死，但是內裡的酵素仍有活性。接著是磨碎麥芽並與 55—65°C 熱水混合。澱粉酶隨即開始作用，將大麥的澱粉分解成麥芽糖、葡萄糖和糊精 (未完全水解的澱粉分子)。與此同時，蛋白酶催化麥芽汁中的大蛋白質分子分解，產生氨基酸和其他能讓酵母生長的營養。這鍋溫暖的麥芽汁便是酵母進行啤酒發酵的培養液，在這時候可以加入啤酒花以增添風味。

加了啤酒花的麥芽汁再經過沉澱過濾、澄清和煮沸的過程。無菌麥芽汁隨後冷卻和轉移到巨型發酵罐內，然後加入純酵母菌株開始發酵。行內術語有所謂表面發酵和底部發酵兩種方法，指發酵過程中酵母是保持漂浮狀態還是沉澱在底部。桶底發酵的啤酒種類包括拉格啤酒和皮爾森啤酒，通常會用上葡萄汁酵母 (S. uvarum) 在 10—15°C 之間緩慢發酵。表面發酵的啤酒則包括英式黑啤和愛爾啤酒，用釀酒酵母在 20—28 °C 以較短時間發酵。然後，將啤酒貯存於攝氏 0 度的酒桶中成熟數週以提升風味。接着是沉澱和隔渣，再將啤酒短暫加熱殺菌。最後便可以分裝入瓶，完成的啤酒通常含有 4—9％ 酒精。

酵母是釀造啤酒的幕後功臣，而啤酒花除了增添啤酒苦澀味，花中精油更有獨特的清香。但是，種植啤酒花的成本不低，而所得的精油含量亦難以控制。不久前有研究員利用生物工程在釀酒酵母的基因組中加插羅勒和薄荷的基因，使原先已經很忙的酵母多了個新穎的用途，能夠合成類似啤酒花香味的萜烯 (terpene) 分子。實驗結果還發現，由這個基改酵母所釀造而成的啤酒，在並無添加啤酒花的情況下，比用傳統方法和有啤酒花釀造的啤酒更有花香味 [1]。

未來的食品生物科技很可能降低生產成本之餘，更可以改良產品風味。

哪裏有人飲啤酒，哪裏就有啤酒節。想約我去 Beerfest 請 DM。

[1] Industrial brewing yeast engineered for the production of primary flavor determinants in hopped beer. Nat Commun 9, 965 (2018). https://doi.org/10.1038/s41467-018-03293-x